進化から考える「顎・情動・手」の不思議な関係
「緊張すると歯を食いしばる」
「仕事に集中していると、いつの間にか顎に力が入っている」
「ストレスが続くと、顎や首までガチガチになる」
こうした経験をしたことがある方は少なくないと思います。
一般的には、
「ストレスで筋肉が緊張しているのでしょう」
と説明されることが多いかもしれません。
もちろん、それ自体は間違いではありません。
しかし神経学や進化学の視点から顎を見ていくと、もう少し面白い背景が見えてきます。
なぜストレスを感じたとき、私たちは「顎」を食いしばるのでしょうか。
なぜ感情と顎は、これほど強く結びついているのでしょうか。
その理由を探っていくと、話は人類が誕生するはるか以前、脊椎動物が「顎」を獲得した時代まで遡ります。
顎は、もともと単なる「食べるための関節」ではない
現在の私たちにとって、顎の主な仕事は「食べること」です。
口を開ける。
食物を入れる。
噛む。
飲み込む。
そのため「顎＝咀嚼器官」というイメージがあります。
しかし進化の歴史から見ると、顎の意味はもっと大きなものでした。
脊椎動物の祖先では、咽頭部の構造が摂食と呼吸の両方に関係していました。
そこから長い進化の過程を経て、顎口類では可動性のある顎が成立します。
顎の獲得は、脊椎動物の進化における非常に大きなinnovationの一つだったと考えられています。
なぜなら顎を持つことによって、
「取り込む」
だけだった世界から、
「捕える」
「挟む」
「固定する」
「引っ張る」
「切る」
「砕く」
「噛みつく」
という、能動的な環境への働きかけが可能になったからです。
つまり顎は、食べるためだけではなく、
外界に働きかけるためのsensorimotor interface（感覚運動インターフェース）
でもあったのです。
顎は「原始的な手」だったのか？
ここで一つ、とても興味深い疑問が生まれます。
現代の人間が手で行っていることと、顎が行ってきたことを比較してみます。
手では、
触る
掴む
保持する
引っ張る
押す
攻撃する
防御する
対象物を調べる
といったことを行います。
一方、顎口腔系でも、
噛みつく
挟む
保持する
引っ張る
食物を操作する
攻撃する
防御する
口腔内で対象物を感覚的に調べる
といったことができます。
かなり似ています。
もちろん、
「顎が手に進化した」
わけではありません。
顎と上肢は発生学的にも相同器官ではありません。
したがって「顎は昔の手だった」と文字通り理解するのは正しくありません。
しかし機能的には、
四肢、とくに精緻な手指操作が高度化する以前から、頭部・口腔・顎系は外界を捕捉し、操作し、感覚的に評価する重要な器官だった
と考えることができます。
顎は「動かす器官」であると同時に「感じる器官」
ここは非常に重要です。
例えば獲物に噛みついたとします。
ただ強く噛めばいいわけではありません。
対象物が、
硬いのか。
柔らかいのか。
動いているのか。
滑っているのか。
どの位置にあるのか。
どれくらい力を入れる必要があるのか。
こうした情報を瞬時に判断しながら、咬む力を調節する必要があります。
これは人間がコップを持つときとよく似ています。
手でコップを掴む。
↓
指先から感覚情報が入る。
↓
重さや滑りやすさを判断する。
↓
握力を調節する。
↓
さらに感覚情報が入る。
このような、
運動 → 感覚入力 → 状態推定 → 運動修正
という閉じたループをsensorimotor loopと考えることができます。
顎にも同じような仕組みがあります。
三叉神経中脳路核という特殊なシステム
顎のsensorimotor systemを考えるうえで非常に興味深いのが、
三叉神経中脳路核（MesV / MTN）
です。
通常、身体の固有感覚を伝える一次感覚ニューロンの細胞体は、脊髄神経では後根神経節など末梢の神経節に存在します。
ところがMesVのニューロンは特殊です。
顎を閉じる筋肉の筋紡錘や歯根膜などから情報を受け取る一次感覚ニューロンでありながら、その細胞体が中枢神経系内に存在します。
これは神経系の中でもかなり特殊な構造です。
MesVは咀嚼筋の状態や顎口腔領域からの固有感覚情報を利用しながら、三叉神経運動系と連携して顎運動を調節します。
つまり顎は、
噛むためのmotor system
だけではなく、
噛みながら対象物を評価するsensory system
でもあります。
この点でも、
「手で触りながら物体を認識する」
というヒトの手指機能と興味深い共通性があります。
赤ちゃんはなぜ何でも口に入れるのか
ここで人間の発達を見てみると、さらに面白くなります。
赤ちゃんは、手にしたものを何でも口へ持っていきます。
掴む。
口へ運ぶ。
舐める。
吸う。
噛む。
大人から見ると、
「なぜ全部口に入れるのだろう？」
と思います。
しかし神経発達的に考えると、これはかなり合理的です。
出生直後から、
吸啜
嚥下
口唇感覚
舌運動
口腔感覚
といった口腔sensorimotor systemは生命維持のために必要です。
一方、精密な手指操作には、
視覚
頭頂葉
運動前野
一次運動野
皮質脊髄路
手指の分離運動
触覚
眼と手の協調
など、より大規模な神経ネットワークの成熟が必要になります。
つまり発達初期には、口腔が非常に重要な「探索器官」になります。
極端に表現するなら、
初期の手は「口まで運ぶ器官」であり、口が「詳しく調べる器官」になる時期がある
とも考えられます。
そして発達とともに視覚―手指系が成熟すると、手そのものが高度な探索器官になっていきます。
もちろん、これは「個体発生が進化をそのまま繰り返している」という意味ではありません。
しかし、
口腔という古いsensorimotor interfaceから、手という非常に高度なsensorimotor interfaceへ
という機能的な重なりは興味深いものがあります。
では、なぜ「情動」と顎がつながっているのか
ここから、ストレスと顎の話につながります。
顎が単なる咀嚼器官ではなく、
捕食
攻撃
防御
摂食
対象物の保持
などに利用されてきたとすれば、顎をいつ動かすかという判断は生命に直結します。
例えば目の前に何かが現れたとします。
それは、
食べ物なのか。
敵なのか。
仲間なのか。
自分より強いのか。
逃げるべきなのか。
攻撃すべきなのか。
こうした判断には、単純な運動野だけではなく、
扁桃体・視床下部・中脳水道周囲灰白質（PAG）
などの情動・動機づけ・生存行動に関係する神経系が重要になります。
だから顎の運動系と辺縁系がつながっていることは、進化的に考えると不思議ではありません。
扁桃体から顎へつながる回路
動物研究では、扁桃体、とくに中心核（CeA）と三叉神経運動系との解剖学的・機能的な結合が示されています。
単純化すると、
扁桃体（CeA）
↓
視床下部・PAG・脳幹網様体など
↓
三叉神経運動系
↓
咀嚼筋
という流れを考えることができます。
さらにCeAから三叉神経中脳路核（MesV）への投射も報告されています。
つまり情動系は、
「顎を動かす」
だけでなく、
顎の感覚―運動フィードバック系そのものを調節できる可能性
があります。
これは非常に興味深いところです。
PAGは「痛みを抑える場所」だけではない
PAGというと、疼痛抑制系として知られています。
しかしPAGの役割はそれだけではありません。
PAGは、
逃走
防御
freeze
攻撃
発声
自律神経反応
など、生存に必要な行動パターンの形成に関係しています。
つまり、
「今の状況で身体をどう使うのか」
を組織化する重要な場所の一つです。
危険な状況では、
心拍を変える。
呼吸を変える。
姿勢を変える。
頚部を固定する。
顔の表情を変える。
必要なら逃げる。
あるいは攻撃する。
そして「噛みつく」。
これらは別々の反応というより、動物にとっては一つの生存戦略です。
だから情動と、
顎
顔面
頚部
呼吸
自律神経
が脳幹レベルで密接に関係していることには、生物学的な合理性があります。
そこへ「前頭前野」が加わった
ところが人間には、さらに高度な神経系があります。
前頭前野（prefrontal cortex：PFC）
です。
前頭前野は、
状況判断
行動抑制
認知的再評価
社会的判断
将来予測
などに関係しています。
進化的に古い、
扁桃体―視床下部―PAG―脳幹
という生存行動系の上に、
前頭前野によるtop-down regulation
が強く加わったと考えることができます。
ただし、
「前頭前野が扁桃体を直接抑制する」
という一本の単純な回路ではありません。
dlPFC、vlPFC、vmPFC、OFC、ACCなどがネットワークを形成しながら、扁桃体・視床下部・PAGなどの活動を調節しています。
「古い脳」と「新しい脳」
例えば野生動物が敵に遭遇したとします。
脅威を検出する。
↓
辺縁系が反応する。
↓
視床下部・PAG・脳幹が身体を防御状態へ変える。
↓
逃げる。
あるいは戦う。
必要なら噛みつく。
↓
状況が終わる。
これは非常に合理的です。
ところが現代人の「脅威」は違います。
仕事。
人間関係。
社会的不安。
将来への心配。
経済的問題。
こうした問題に対して、
逃げる。
殴る。
噛みつく。
という行動を取ることはできません。
むしろ前頭前野を使って、
「ここでは我慢しよう」
「冷静に対応しよう」
「仕事を続けよう」
「感情を表に出さないようにしよう」
と行動を制御します。
非常に模式的に表現すると、
古い生存システム：行動しろ
に対して、
高度な前頭前野：その行動を抑えろ
という状況が生じる可能性があります。
それが「食いしばり」になるのか？
ここは慎重に考える必要があります。
「攻撃できないエネルギーが顎に残って食いしばりになる」
という説明は魅力的ですが、科学的には証明されていません。
また、
「前頭前野の機能が低下したから咬筋が緊張している」
と個々の患者さんについて判断することも、現在の医学的根拠からはできません。
しかし、
心理的ストレスによる情動・覚醒系の変化が、三叉神経sensorimotor networkの興奮性や咀嚼筋活動に影響する
という考えには、動物研究を中心に一定の神経生物学的根拠があります。
慢性ストレスモデルでは、MesVの興奮性やMesVから三叉神経運動核へのグルタミン酸性伝達が変化し、咬筋活動の増加と関連することも報告されています。
つまり、
「ストレスを感じたから意識的に食いしばっている」
だけではなく、
情動状態そのものが顎の感覚―運動制御系の状態を変えている可能性
も考えられるわけです。
顎と手は、似ているようで少し違う
ここでもう一度、手と顎を比較してみます。
どちらも、
触る
感じる
掴む
保持する
操作する
という機能を持っています。
しかし進化の中で、少しずつ役割が分かれてきました。
手は、
「これは何だろう？」
と探索・操作することに非常に優れています。
顎口腔系は、
「これを捕える・食べる・保持する・防御に使う」
といった、より直接的な行動に強く関係してきました。
言い換えるなら、
手はexploratory manipulation
に強く、
顎はconsummatory / defensive action
に強い。
もちろん、これは機能を理解するための概念的な分類であって、脳内にこのような明確な境界線があるわけではありません。
しかし進化を考えるうえでは興味深い違いです。
人間は「顎を捨てて手を手に入れた」わけではない
そして重要なのは、
手が発達したから顎が不要になったわけではない
ということです。
人間では、
見る。
↓
手を伸ばす。
↓
掴む。
↓
口へ運ぶ。
↓
口腔内で硬さ・温度・食感などを評価する。
↓
咀嚼する。
という、非常に高度な「眼―手―口」の協調が成立しています。
つまり進化は、
口 → 手
と単純に機能を置き換えたのではなく、
古い口腔sensorimotor systemの上に、高度な手のsensorimotor systemを追加した
と考えた方がよいでしょう。
進化は古いシステムを消してしまうわけではない
生物の進化は、古い神経回路を全部捨てて、新しい神経回路を一から作るとは限りません。
既存の回路を利用し、その上に新しい制御機構を重ねていきます。
そのため現代人にも、
扁桃体
↓
視床下部・PAG
↓
脳幹
↓
顎・顔面・頚部・呼吸・自律神経
という古い生存行動ネットワークが残っています。
そこへ、
前頭前野
による高度な認知的・社会的制御が加わっています。
この二つのシステムが共存しているのが、私たち人間です。
「ストレスだから顎が痛い」では終わらせない
ここまで読むと、
「では顎関節症はストレスが原因なのか？」
と思われるかもしれません。
しかし、それは違います。
顎関節症や顎周囲の痛みには、
関節円板
関節包
咀嚼筋
筋筋膜痛
歯科的問題
咬合
三叉神経系
睡眠
ブラキシズム
頚部
心理社会的要因
など、さまざまな要素が関係します。
「ストレスがあるから顎が痛い」
「顎が硬いから自律神経が悪い」
「前頭葉が弱っているから食いしばる」
といった単純な因果関係にしてしまうのは適切ではありません。
重要なのは、
顎を局所だけで考えないこと
です。
顎は「身体と脳の境界」にある
顎はとても不思議な場所です。
食物を取り込む。
外界に触れる。
対象物を保持する。
攻撃する。
防御する。
発声する。
そして顔面・呼吸・頚部とも連携する。
その感覚入力を担う三叉神経は脳幹と密接につながり、さらに辺縁系、視床下部、PAGなど生存行動に関係する神経系とも相互作用します。
そして人間では、その上から前頭前野による高度な制御が加わります。
そう考えると、
顎は単なる「口を開け閉めする関節」ではありません。
非常に古い進化の歴史を持つ、
感覚器官であり、運動器官であり、外界との接触器官であり、そして情動を身体行動へ変換するシステムの一部
と考えることができます。
顎は「原始的な手」だったのか
最後に、最初の問いに戻ります。
「太古の脊椎動物にとって、顎は現代人の手のような存在だったのか？」
私は、
機能的には一部そう考えてもよい。ただし解剖学的・発生学的に顎と手が同じ起源という意味ではない
と考えます。
より正確に表現するなら、
顎口腔系は、脊椎動物が非常に早い段階から持っていた「世界に働きかけ、同時に世界から情報を得るsensorimotor interface」の一つであり、その後、四肢、とくに霊長類の手が高度な外界操作・探索機能を担うようになった。
ということになります。
そして、その古い顎口腔系が今も、
三叉神経
MesV
三叉神経運動核
網様体
PAG
視床下部
扁桃体
といった生存に関係する神経ネットワークの中に組み込まれている。
さらに人間では、その上から前頭前野が行動を制御している。
そう考えると、
「緊張すると顎に力が入る」
という何気ない現象の背景にも、数億年にわたって脊椎動物が積み重ねてきた神経系の歴史が隠れているのかもしれません。
もちろん、これは「食いしばり＝太古の攻撃反応」と断定する話ではありません。
しかし顎を単なる関節としてではなく、
感覚・運動・情動・自律神経・行動が交差する場所
として眺めてみる。
そうすると、顎関節や咀嚼筋を診るときにも、少し違った景色が見えてくるのではないでしょうか。
参考文献・出典
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Kuratani S. Evolution of the vertebrate jaw: comparative embryology and molecular developmental biology reveal the factors behind evolutionary novelty. Journal of Anatomy. 2004;205(5):335-347. doi:10.1111/j.0021-8782.2004.00345.x
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Kuratani S, Adachi N, Wada N, Oisi Y, Sugahara F. Developmental and evolutionary significance of the mandibular arch and prechordal/premandibular cranium in vertebrates: revising the heterotopy scenario of gnathostome jaw evolution. Journal of Anatomy. 2013;222(1):41-55. doi:10.1111/j.1469-7580.2012.01505.x
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Kuratani S. Evolution of the vertebrate jaw: homology and developmental constraints. Paleontological Research. 2003;7(1):89-102. doi:10.2517/prpsj.7.89
※本稿では、顎の進化・発生、三叉神経系、情動・運動制御について、比較解剖学・発生生物学・神経科学の知見をもとに考察しています。「顎口腔系＝古い外界インターフェース」「現代人のストレス下の食いしばりに古い防御・行動系が関与する可能性」といった部分には、複数の知見を統合した仮説的考察が含まれており、個々の患者さんの症状の原因を説明するものではありません。
